In recent years, there has been a heated debate about how to interpret findings that seem to show that humans rapidly and automatically calculate the visual perspectives of others. In the current study, we investigated the question of whether automatic interference effects found in the dot-perspective task (Samson, Apperly, Braithwaite, Andrews, & Bodley Scott, 2010) are the product of domain-specific perspective-taking processes or of domain-general “submentalizing” processes (Heyes, 2014). Previous attempts to address this question have done so by implementing inanimate (...) controls, such as arrows, as stimuli. The rationale for this is that submentalizing processes that respond to directionality should be engaged by such stimuli, whereas domain-specific perspective-taking mechanisms, if they exist, should not. These previous attempts have been limited, however, by the implied intentionality of the stimuli they have used (e.g. arrows), which may have invited participants to imbue them with perspectival agency. Drawing inspiration from “novel entity” paradigms from infant gaze-following research, we designed a version of the dot-perspective task that allowed us to precisely control whether a central stimulus was viewed as animate or inanimate. Across four experiments, we found no evidence that automatic “perspective-taking” effects in the dot-perspective task are modulated by beliefs about the animacy of the central stimulus. Our results also suggest that these effects may be due to the task-switching elements of the dot-perspective paradigm, rather than automatic directional orienting. Together, these results indicate that neither the perspective-taking nor the standard submentalizing interpretations of the dot-perspective task are fully correct. (shrink)

Techniques from artificial intelligence (AI) can be used in forensic evidence evaluation and are currently applied in biometric fields. However, it is generally not possible to fully understand how and why these algorithms reach their conclusions. Whether and how we should include such ‘black box’ algorithms in this crucial part of the criminal law system is an open question that has not only scientific but also ethical, legal, and philosophical angles. Ideally, the question should be debated by people with diverse (...) backgrounds. Here, we present a view on the question from the philosophy of science angle: computational reliabilism (CR). CR posits that we are justified in believing the output of an AI system, if we have grounds for believing its reliability. Under CR, these grounds are classified into ‘reliability indicators’ of three types: technical, scientific, and societal. This framework enables debates on the suitability of AI methods for forensic evidence evaluation that take a wider view than explainability and validation. We argue that we are justified in believing the AI’s output for forensic comparison of voices and forensic comparison of faces. Technical indicators include the validation of the AI algorithm in itself, validation of its application in the forensic setting, and case-based validation. Scientific indicators include the simple notion that we know faces and voices contain identifying information along with operationalizing well-established metrics and forensic practices. Societal indicators are the emerging scientific consensus on the use of these methods, as well as their application and interpretation by well-educated and certified practitioners. We expect expert witnesses to rely more on technical indicators to be justified in believing AIsystems, and triers-of-fact to rely more on societal indicators to believe the expert witness supported by the AIsystem. (shrink)

Recreational Drugs European Network (ReDNet) project aims to use the Psychonaut Web Mapping Project database (Psychonaut Web Mapping Group, 2009) containing novel psychoactive compounds usually not mentioned in the scientific literature and thus unknown to clinicians as a unique source of information. The database will be used to develop an integrated ICT prevention approach targeted at vulnerable individuals and focused on novel synthetic and herbal compounds and combinations. Particular care will be taken in keeping the health professionals working directly with (...) young people showing problematic behaviors regularly updated in terms of novel compounds and combinations as well. A user-friendly project website will be developed aimed primarily at delivering the information/prevention approaches, but will also be a way of communicating with project partners and relevant stakeholders (e.g. thematic forum facilities, instant messages, blogs, video chat, wikiblog, newsletters distributed via mailing list). The website will support various ICT prevention tools, including an SMS alert service. Different areas and sections will be aimed specifically at the different target groups. -/- . (shrink)

Many cognitive scientists, having discovered that some computational-level characterization f of a cognitive capacity φ is intractable, invoke heuristics as algorithmic-level explanations of how cognizers compute f. We argue that such explanations are actually dysfunctional, and rebut five possible objections. We then propose computational-level theory revision as a principled and workable alternative.

This paper is a review of the book "Existence: Essays in Ontology" by Peter Van Inwagen.

Thông qua kết quả khảo sát đối với 359 nhân viên đang làm việc tại các doanh nghiệp F&B, bài viết kiểm định ảnh hưởng của phong cách lãnh đạo chuyển hóa đến kết quả làm việc của nhân viên trong các doanh nghiệp ngành dịch vụ nhà hàng, ăn uống (F&B). Kết quả của nghiên cứu chỉ ra rằng, có 5 yếu tố thuộc Phong cách lãnh đạo chuyển hóa, gồm: Phẩm chất của người lãnh đạo, Hành vi của (...) người lãnh đạo, Sự truyền cảm hứng, Kích thích trí tuệ, Quan tâm đến nhân viên đều có ảnh hưởng tích cực đến Kết quả làm việc của nhân viên. Kết quả nghiên cứu sẽ đóng góp ý nghĩa giúp các doanh nghiệp ngành F&B nâng cao kết quả làm việc của nhân viên và phát triển bền vững hơn. (shrink)

The physics literature contains many claims that elementary particles have been observed: such observational claims are, of course, important for the development of existential knowledge. Regarding claimed observations of short-lived unstable particles in particular, the use of the word 'observation' is based on the convention in physics that the observation of a short-lived unstable particle can be claimed when its predicted decay products have been observed with a significance of 5 sigma. This paper, however, shows that this 5 sigma convention (...) is inconsistent with existing concepts of observation by showing that unstable particles with a lifetime of less than 0.01 attosecond are fundamentally unobservable both from the perspective of Fox's recent concepts of direct and indirect observation, and from the perspective of Van Fraassen's notion of observability. This cognitive inaccessibility of parts of the subatomic world has far-reaching implications for physics, not the least of which is that the aforementioned convention is untenable: claims that such short-lived unstable particles have been observed will thus have to be retracted. The main implications are two incompleteness theorems for physics, respectively stating (i) that experiments cannot prove completeness of a physical theory predicting short-lived unstable particles, and (ii) that experiments cannot prove correctness of such a theory|one can at most test its empirical adequacy. On a general note, the conclusion is that the importance of philosophical arguments for particle physics is herewith demonstrated: it is, thus, a widespread misconception that philosophical arguments can be completely avoided. (shrink)

Ernst Mayr argued that the emergence of biology as a special science in the early nineteenth century was possible due to the demise of the mathematical model of science and its insistence on demonstrative knowledge. More recently, John Zammito has claimed that the rise of biology as a special science was due to a distinctive experimental, anti-metaphysical, anti-mathematical, and anti-rationalist strand of thought coming from outside of Germany. In this paper we argue that this narrative neglects the important role played (...) by the mathematical and axiomatic model of science in the emergence of biology as a special science. We show that several major actors involved in the emergence of biology as a science in Germany were working with an axiomatic conception of science that goes back at least to Aristotle and was popular in mid-eighteenth-century German academic circles due to its endorsement by Christian Wolff. More specifically, we show that at least two major contributors to the emergence of biology in Germany—Caspar Friedrich Wolff and Gottfried Reinhold Treviranus—sought to provide a conception of the new science of life that satisfies the criteria of a traditional axiomatic ideal of science. Both C.F. Wolff and Treviranus took over strong commitments to the axiomatic model of science from major philosophers of their time, Christian Wolff and Friedrich Wilhelm Joseph Schelling, respectively. The ideal of biology as an axiomatic science with specific biological fundamental concepts and principles thus played a role in the emergence of biology as a special science. (shrink)

Advancement in cognitive science depends, in part, on doing some occasional ‘theoretical housekeeping’. We highlight some conceptual confusions lurking in an important attempt at explaining the human capacity for rational or coherent thought: Thagard & Verbeurgt’s computational-level model of humans’ capacity for making reasonable and truth-conducive abductive inferences (1998; Thagard, 2000). Thagard & Verbeurgt’s model assumes that humans make such inferences by computing a coherence function (f_coh), which takes as input representation networks and their pair-wise constraints and gives as output (...) a partition into accepted (A) and rejected (R) elements that maximizes the weight of satisfied constraints. We argue that their proposal gives rise to at least three difficult problems. (shrink)

This book provides a comprehensive overview of my recent theoretical work that aims to explain some of the more puzzling properties of life and mind, in particular agency, goal-directedness and consciousness. It contains published papers as well as new material. Table of contents: Preface - PART I: GROUNDWORK - 1. Introduction - 2. The basic mechanism - 3. Inclusive and extensive fitness - 4. Components of F and X - 5. The consequences: a preview - PART II: LIFE - 6. (...) What qualifies as life? - 7. Biological meaning - 8. Biological functions - PART III: MIND - 9. Minimal agency, goal-directedness and value - 10. Intentionality and meaning - 11. Language - 12. Consciousness - 13. The human self - PART IV: PHILOSOPHY - 14. Strong emergence - 15. The real, the true and the good - 16. Philosophical problems of consciousness - Epilogue - Appendix A: Summaries of computational simulations - Appendix B: Examples of minimal intentionality - References. -/- . (shrink)

Influential interpretations of Heidegger’s Origin of the Work of Art focus on the view that great art is massive and communal—typically structures like temples and cathedrals. This approach, however, faces two interpretive problems. First, what are we to do with artworks in the essay that clearly are not monumental or communal, such as van Gogh’s Shoes? Second, how should we understand our experience of works such as the Greek temple, which once were but are no longer central in this way? (...) Heidegger himself says that great art of the past becomes either a relic of the past or a mere object of aesthetic experience, but his description of his own experience with a Greek temple seems to contradict this. To understand Heidegger’s views on art—including his explicit claims about the limited vitality of great art of the past and his unintentional case for the continued power of great art of the past—it is crucial to distinguish, first, between Heidegger’s notions of world and worldhood, and, second, between two senses of what makes art great—world disclosure and world gathering. Doing so allows us to make better sense both of the essay as a whole and the potential continued vitality of great art of the past. (shrink)

Scholarly critiques of the just war tradition have grown in number and sophistication in recent years to the point that available publications now provide the basis for a more philosophically challenging Peace Studies course. Focusing on just a few works published in the past several years, this review explores how professional philosophers are reclaiming the terrain long dominated by the approach of political scientist Michael Walzer. On center stage are British philosopher David Rodin’s critique of the self-defensejustification for war and (...) American philosopher Andrew Fiala’s skeptical assessment of the just war tradition in its entirety. Also considered is a collection of more narrowly focused critiques by philosophers and some highly relevant extra-philosophical studies regarding the social interconnections between authority and violence. (shrink)

Today, soft computing is a field that is used a lot in solving real-world problems, such as problems in economics, finance, banking... With the aim to serve for solving the real problem, many new theories and/or tools which were proposed, improved to help soft computing used more efficiently. We can mention some theories as fuzzy sets theory (L. Zadeh, 1965), intuitionistic fuzzy set (K Atanasov, 1986), neutrosophic set (F. Smarandache 1999). In this paper, we introduce a new notion of sup (...) port-neutrosophic set (SNS), which is the combination a neutrosophic set with a fuzzy set. So, SNS set is a direct extension of fuzzy set and neutrosophic sets (F. Smarandache). Then, we define some operators on the support-neutrosophic sets, and investigate some properties of these operators. (shrink)

Årets Hägerströmföreläsningar i Uppsala gavs i februari av den norske filosofen Dagfinn Føllesdal. Ämnet var "Mening og Erfaring". Dagfinn Føllesdal doktorerade 1961 vid Harvard med Willard Van Quine som handledare på en avhandling om kvantifierad modallogik. Han blev internationellt känd främst för studier om Husserls fenomenologi och dess förhållande till Frege samt för sina arbeten om Quines språkfilosofi. Allt sedan 60-talet har Føllesdal delat sin tid mellan Oslouniversitetet och Stanforduniversitetet i Kalifornien. I sina föreläsningar diskuterade Føllesdal meningsbegreppet med anknytning till (...) teorier formulerade av sådana tidigare Hägerströmföreläsare som Quine, Davidson och Kripke. En utgångspunkt för framställningen var Quines empiristiska syn på språket: Allt vi kan lära om omvärlden och varandra, inklusive språket, är grundat på socialt tillgänglig evidens. Enligt Quines uppfattning är språket väsentligen ett socialt fenomen. Detta innebär att: (i) språket har blivit till genom en social process; (ii) individens inlärning av språket sker på basen av socialt tillgänglig information; och (iii) användningen av språket är en social process. Den centrala frågeställningen som diskuterades i föreläsningarna var: Hur skall vi utifrån en empiristisk syn på språket förstå mening och kommunikation? Quine var den förste att på ett helt explicit sätt formulera denna problemställning. (shrink)

For over 30 years I have argued that we need to construe science as accepting a metaphysical proposition concerning the comprehensibility of the universe. In a recent paper, Fred Muller criticizes this argument, and its implication that Bas van Fraassen’s constructive empiricism is untenable. In the present paper I argue that Muller’s criticisms are not valid. The issue is of some importance, for my argument that science accepts a metaphysical proposition is the first step in a broader argument intended to (...) demonstrate that we need to bring about a revolution in science, and ultimately in academic inquiry as a whole so that the basic aim becomes wisdom and not just knowledge. (shrink)

Meta-ontology (in van Inwagen's sense) concerns the methodology of ontology, and a controversial meta-ontological issue is to what extent ontology can rely on linguistic analysis while establishing the furniture of the world. This paper discusses an argument advanced by some ontologists (I call them unifiers) against supporters of or coincident entities (I call them multipliers) and its meta-ontological import. Multipliers resort to Leibniz's Law to establish that spatiotemporally coincident entities a and b are distinct, by pointing at a predicate F (...) () made true by a and false by b . Unifiers try to put multipliers in front of a dilemma: in attempting to introduce metaphysical differences on the basis of semantic distinctions, multipliers either (a) rest on a fallacy of verbalism, entailed by a trade-off between a de dicto and a de re reading of modal claims, or (b) beg the question against unifiers by having to assume the distinction between a and b beforehand. I shall rise a tu quoque, showing that unifiers couldn't even distinguish material objects (or events) from the spatiotemporal regions they occupy unless they also resorted to linguistic distinctions. Their methodological aim to emancipate themselves from linguistic analysis in ontological businesses is therefore problematic. (shrink)

Loài người có một nỗi niềm rung động rất khó tả khi khai quật được những đồ tạo tác từ thuở xa xưa. Những ngành khoa học như cổ sinh vật học, hay khảo cổ học phản ánh chính sự tò mò và niềm khao khát hiểu biết quá khứ, lịch sử tiến hóa của thế giới tự nhiên. Ngành vật lý cũng dành rất nhiều công sức để tìm hiểu sự ra đời và tiến hóa của vũ trụ. Trong (...) đời sống xã hội, các ngành nhân văn còn có cả những ấn phẩm về lịch sử nghệ thuật, như Art History hay Journal of Art History. Với cùng suy tư và nỗ lực phục hồi giá trị nhân văn cho sự nghiệp bảo tồn đa dạng sinh học và tự nhiên, chúng tôi tìm được một bức ảnh về chim bói cá, được chụp cách đây gần một thế kỷ, của tác giả A. F. Skutch trên The Condor [1]. Thật sự không dễ dàng để có được một bức ảnh sinh động, chân thực và gợi lên nhiều cảm xúc. Bức ảnh này có khả năng lay động tâm tư suy nghĩ của người xem và đánh thức lương tri vì một môi trường tràn đầy sự sống. (shrink)

In this paper, I investigate the relation of Kant's theory of biology to epigenetic accounts of organic generation and development. In the literature, a dispute about similarities between Blumenbach's epigenetic account and Kant dominated the debate for many years (see Lenoir 1980, 1981, and 1982, 17–34, Richards 2000; 2002, 207–37; Look 2006, and van den Berg 2009). Some more recent interpreters claim that Wolff's, more than Blumenbach's account plays the pivotal role in the development of a vitalistic conception of epigenesis (...) in Kant (see Dupont 2007 and Huneman 2007). Although I myself hold the view that Kant's position contains preformistic and epigenetic characteristics, in the current paper I focus solely on an investigation of epigenetic elements in Kant's account and compare them to the corresponding epigenetic elements in Wolff's theory. Section I of the paper is devoted to an analysis of Wolff's most important epigenetic theorems: the notion of the essential power (vis essentialis) and the conception of the part-whole composition of organized matter. Although Wolff describes the essential power vitalisticly, as a principle of life, he understands it as the cause of mechanical motions explaining the generation, nourishment, and the growth of an organism. Wolff's model of the part-whole composition of organic matter is subtle, but committed to fundamental mechanistic assumptions, such as that the organism as a whole is composed of inorganic parts. In section II, I analyze the corresponding elements in Kant's theory: the notion of the formative power and the conception of the whole-part composition of organized materials. Kant describes the formative power as a principle that causes the purposive form of an organized being such that matter and mechanism are the means to the purpose of the being as their end. The purpose of the whole is a functional unit which is in principle superior to the form and matter of the subordinate parts. The parts are combined into such a whole in being mutually cause and effect of each other and in being related to the superior whole. In section III, I respond to the debate in the literature. Against Dupont (2007) and Huneman (2007) I argue that, according to Wolff, the vis essentialis accounts for mechanic effects in matter, whereas, according to Kant, the formative power explains the intentional order (form, end, purpose) of an individual organized being, its parts, and its species. Since this view is closer to Blumenbach than to Wolff, the ongoing comparison between Kant and Blumenbach in the literature is justified. However, the emphasis on the specific part-whole composition that Kant considers to be the determining feature of an organized being can be found only in Wolff and not in Blumenbach—though Wolff and Kant describe it in opposing ways. This increases the systematic importance of Wolff for Kant. Thus, a fresh look on the historical debate is required. (shrink)

Are science and religion compatible when it comes to understanding cosmology (the origin of the universe), biology (the origin of life and of the human species), ethics, and the human mind (minds, brains, souls, and free will)? Do science and religion occupy non-overlapping magisteria? Is Intelligent Design a scientific theory? How do the various faith traditions view the relationship between science and religion? What, if any, are the limits of scientific explanation? What are the most important open questions, problems, or (...) challenges confronting the relationship between science and religion, and what are the prospects for progress? These and other questions are explored in Science and Religion: 5 Questions--a collection of thirty-three interviews based on 5 questions presented to some of the world's most influential and prominent philosophers, scientists, theologians, apologists, and atheists. Contributions by Simon Blackburn, Susan Blackmore, Sean Carroll, William Lane Craig, William Dembski, Daniel C. Dennett, George F.R. Ellis, Owen Flanagan, Owen Gingerich, Rebecca Newberger Goldstein, John F. Haught, Muzaffar Iqbal, Lawrence Krauss, Colin McGinn, Alister McGrath, Mary Midgley, Seyyed Hossein Nasr, Timothy O'Connor, Massimo Pigliucci, John Polkinghorne, James Randi, Alex Rosenberg, Michael Ruse, Robert John Russell, John Searle, Michael Shermer, Victor J. Stenger, Robert Thurman, Michael Tooley, Charles Townes, Peter van Inwagen, Keith Ward, Rabbi David Wolpe. (shrink)

This fourteenth volume of Collected Papers is an eclectic tome of 87 papers in Neutrosophics and other fields, such as mathematics, fuzzy sets, intuitionistic fuzzy sets, picture fuzzy sets, information fusion, robotics, statistics, or extenics, comprising 936 pages, published between 2008-2022 in different scientific journals or currently in press, by the author alone or in collaboration with the following 99 co-authors (alphabetically ordered) from 26 countries: Ahmed B. Al-Nafee, Adesina Abdul Akeem Agboola, Akbar Rezaei, Shariful Alam, Marina Alonso, Fran Andujar, (...) Toshinori Asai, Assia Bakali, Azmat Hussain, Daniela Baran, Bijan Davvaz, Bilal Hadjadji, Carlos Díaz Bohorquez, Robert N. Boyd, M. Caldas, Cenap Özel, Pankaj Chauhan, Victor Christianto, Salvador Coll, Shyamal Dalapati, Irfan Deli, Balasubramanian Elavarasan, Fahad Alsharari, Yonfei Feng, Daniela Gîfu, Rafael Rojas Gualdrón, Haipeng Wang, Hemant Kumar Gianey, Noel Batista Hernández, Abdel-Nasser Hussein, Ibrahim M. Hezam, Ilanthenral Kandasamy, W.B. Vasantha Kandasamy, Muthusamy Karthika, Nour Eldeen M. Khalifa, Madad Khan, Kifayat Ullah, Valeri Kroumov, Tapan Kumar Roy, Deepesh Kunwar, Le Thi Nhung, Pedro López, Mai Mohamed, Manh Van Vu, Miguel A. Quiroz-Martínez, Marcel Migdalovici, Kritika Mishra, Mohamed Abdel-Basset, Mohamed Talea, Mohammad Hamidi, Mohammed Alshumrani, Mohamed Loey, Muhammad Akram, Muhammad Shabir, Mumtaz Ali, Nassim Abbas, Munazza Naz, Ngan Thi Roan, Nguyen Xuan Thao, Rishwanth Mani Parimala, Ion Pătrașcu, Surapati Pramanik, Quek Shio Gai, Qiang Guo, Rajab Ali Borzooei, Nimitha Rajesh, Jesús Estupiñan Ricardo, Juan Miguel Martínez Rubio, Saeed Mirvakili, Arsham Borumand Saeid, Saeid Jafari, Said Broumi, Ahmed A. Salama, Nirmala Sawan, Gheorghe Săvoiu, Ganeshsree Selvachandran, Seok-Zun Song, Shahzaib Ashraf, Jayant Singh, Rajesh Singh, Son Hoang Le, Tahir Mahmood, Kenta Takaya, Mirela Teodorescu, Ramalingam Udhayakumar, Maikel Y. Leyva Vázquez, V. Venkateswara Rao, Luige Vlădăreanu, Victor Vlădăreanu, Gabriela Vlădeanu, Michael Voskoglou, Yaser Saber, Yong Deng, You He, Youcef Chibani, Young Bae Jun, Wadei F. Al-Omeri, Hongbo Wang, Zayen Azzouz Omar. (shrink)

This eighth volume of Collected Papers includes 75 papers comprising 973 pages on (theoretic and applied) neutrosophics, written between 2010-2022 by the author alone or in collaboration with the following 102 co-authors (alphabetically ordered) from 24 countries: Mohamed Abdel-Basset, Abduallah Gamal, Firoz Ahmad, Ahmad Yusuf Adhami, Ahmed B. Al-Nafee, Ali Hassan, Mumtaz Ali, Akbar Rezaei, Assia Bakali, Ayoub Bahnasse, Azeddine Elhassouny, Durga Banerjee, Romualdas Bausys, Mircea Boșcoianu, Traian Alexandru Buda, Bui Cong Cuong, Emilia Calefariu, Ahmet Çevik, Chang Su Kim, Victor (...) Christianto, Dae Wan Kim, Daud Ahmad, Arindam Dey, Partha Pratim Dey, Mamouni Dhar, H. A. Elagamy, Ahmed K. Essa, Sudipta Gayen, Bibhas C. Giri, Daniela Gîfu, Noel Batista Hernández, Hojjatollah Farahani, Huda E. Khalid, Irfan Deli, Saeid Jafari, Tèmítópé Gbóláhàn Jaíyéolá, Sripati Jha, Sudan Jha, Ilanthenral Kandasamy, W.B. Vasantha Kandasamy, Darjan Karabašević, M. Karthika, Kawther F. Alhasan, Giruta Kazakeviciute-Januskeviciene, Qaisar Khan, Kishore Kumar P K, Prem Kumar Singh, Ranjan Kumar, Maikel Leyva-Vázquez, Mahmoud Ismail, Tahir Mahmood, Hafsa Masood Malik, Mohammad Abobala, Mai Mohamed, Gunasekaran Manogaran, Seema Mehra, Kalyan Mondal, Mohamed Talea, Mullai Murugappan, Muhammad Akram, Muhammad Aslam Malik, Muhammad Khalid Mahmood, Nivetha Martin, Durga Nagarajan, Nguyen Van Dinh, Nguyen Xuan Thao, Lewis Nkenyereya, Jagan M. Obbineni, M. Parimala, S. K. Patro, Peide Liu, Pham Hong Phong, Surapati Pramanik, Gyanendra Prasad Joshi, Quek Shio Gai, R. Radha, A.A. Salama, S. Satham Hussain, Mehmet Șahin, Said Broumi, Ganeshsree Selvachandran, Selvaraj Ganesan, Shahbaz Ali, Shouzhen Zeng, Manjeet Singh, A. Stanis Arul Mary, Dragiša Stanujkić, Yusuf Șubaș, Rui-Pu Tan, Mirela Teodorescu, Selçuk Topal, Zenonas Turskis, Vakkas Uluçay, Norberto Valcárcel Izquierdo, V. Venkateswara Rao, Volkan Duran, Ying Li, Young Bae Jun, Wadei F. Al-Omeri, Jian-qiang Wang, Lihshing Leigh Wang, Edmundas Kazimieras Zavadskas. (shrink)

Exploratory factor analysis (EFA) of the Psychopathic Personality Inventory (PPI; S. O. Lilienfeld, 1990; S. O. Lilienfeld & B. P. Andrews, 1996) with a community sample has suggested that the PPI subscales may comprise 2 higher order factors (S. D. Benning, C. J. Patrick, B. M. Hicks, D. M. Blonigen, & R. F. Krueger, 2003). However, substantive and structural evidence raises concerns about the viability of this 2-factor model, particularly in offender populations. The authors attempted to replicate the S. D. (...) Benning et al. 2-factor solution using a large (N= 1,224) incarcerated male sample. Confirmatory factor analysis of this model resulted in poor model fit. Similarly, using the same EFA procedures as did S. D. Benning et al., the authors found little evidence for a 2-factor model. When they followed the recommendations of J.-W. van Prooijen and W. A. van der Kloot (2001) for recovering EFA solutions, model fit results provided some evidence that a 3-factor EFA solution could be recovered via confirmatory factor analysis. (shrink)

Loài người có một nỗi niềm rung động rất khó tả khi khai quật được những đồ tạo tác từ thuở xa xưa. Những ngành khoa học như cổ sinh vật học, hay khảo cổ học phản ánh chính sự tò mò và niềm khao khát hiểu biết quá khứ, lịch sử tiến hóa của thế giới tự nhiên. Ngành vật lý cũng dành rất nhiều công sức để tìm hiểu sự ra đời và tiến hóa của vũ trụ. Trong (...) đời sống xã hội, các ngành nhân văn còn có cả những ấn phẩm về lịch sử nghệ thuật, như Art History hay Journal of Art History. Với cùng suy tư và nỗ lực phục hồi giá trị nhân văn cho sự nghiệp bảo tồn đa dạng sinh học và tự nhiên, chúng tôi tìm được một bức ảnh về chim bói cá, được chụp cách đây gần một thế kỷ, của tác giả A. F. Skutch trên The Condor. Thật sự không dễ dàng để có được một bức ảnh sinh động, chân thực và gợi lên nhiều cảm xúc. Bức ảnh này có khả năng lay động tâm tư suy nghĩ của người xem và đánh thức lương tri vì một môi trường sống đáng sống. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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How could the initial, drastic decisions to implement “lockdowns” to control the spread of COVID-19 infections be justifiable, when they were made on the basis of such uncertain evidence? We defend the imposition of lockdowns in some countries by first, and focusing on the UK, looking at the evidence that undergirded the decision, second, arguing that this provided us with sufficient grounds to restrict liberty given the circumstances, and third, defending the use of poorly-empirically-constrained epidemiological models as tools that can (...) legitimately guide public policy. (shrink)

At the beginning of the COVID-19 pandemic, high hopes were put on digital contact tracing, using mobile phone apps to record and immediately notify contacts when a user reports as infected. Such apps can now be downloaded in many countries, but as second waves of COVID-19 are raging, these apps are playing a less important role than anticipated. We argue that this is because most countries have opted for app configurations that cannot provide a means of rapidly informing users of (...) likely infections while avoiding too many false positive reports. Mathematical modelling suggests that differently configured apps have the potential to do this. These require, however, that some pseudonymised data be stored on a central server, which privacy advocates have cautioned against. We contend that their influential arguments are subject to two fallacies. First, they have tended to one-sidedly focus on the risks that centralised data storage entails for privacy, while paying insufficient attention to the fact that inefficient contact tracing involves ethical risks too. Second, while the envisioned system does entail risks of breaches, such risks are also present in decentralised systems, which have been falsely presented as ‘privacy preserving by design’. When these points are understood, it becomes clear that we must rethink our approach to digital contact tracing in our fight against COVID-19. There are no data in this work. (shrink)

På mange måter er dette en bok som blir utgitt alt for sent. Det er den første antologien av sitt slag, og retter fokus på kvinnelige metafysikere som virket i den tidlige moderne perioden (16. og tidlig 17. århundre). Redaktør Emily Thomas skriver i introduksjonen at til tross for at flere antologier om moderne metafysikk allerede finnes, er kvinnelige filosofer fortsatt underrepresentert og den filosofiske kanon mannsdominert. De ni filosofene som blir omtalt i totalt 13 kapitler var alle originale og (...) velkjente tenkere i sin samtid, men har blitt glemt i filosofihistoriens løp. (shrink)

Politics is full of people who don't care about the facts. Still, while not caring about the facts, they are often concerned to present themselves as caring about them. Politics, in other words, is full of bullshitters. But why? In this paper I develop an incentives-based analysis of bullshit in politics, arguing that it is often a rational response to the incentives facing different groups of agents. In a slogan: bullshit in politics pays, sometimes literally. After first outlining an account (...) of bullshit, I discuss the incentives driving three different groups of agents to bullshit: politicians, the media, and voters. I then examine several existing proposals to combat bullshit in politics, arguing that each will fail because they ignore the relevant underlying incentives. I conclude somewhat pessimistically that a certain amount of bullshit in politics is inevitable. (shrink)

The main goal of this paper is to show that there are many phenomena that pertain to the construction of truth-conditional compounds that follow characteristic patterns, and whose explanation requires appealing to knowledge structures organized in specific ways. We review a number of phenomena, ranging from non-homogenous modification and privative modification to polysemy and co-predication that indicate that knowledge structures do play a role in obtaining truth-conditions. After that, we show that several extant accounts that invoke rich lexical meanings to (...) explain such phenomena face problems related to inflexibility and lack of predictive power. We review different ways in which one might react to such problems as regards lexical meanings: go richer, go moderately richer, go thinner, and go moderately thinner. On the face of it, it looks like moderate positions are unstable, given the apparent lack of a clear cutoff point between the semantic and the conceptual, but also that a very thin view and a very rich view may turn out to be indistinguishable in the long run. As far as we can see, the most pressing open questions concern this last issue: can there be a principled semantic/world knowledge distinction? Where could it be drawn: at some upper level (e.g. enriched qualia structures) or at some basic level (e.g. constraints)? How do parsimony considerations affect these two different approaches? A thin meanings approach postulates intermediate representations whose role is not clear in the interpretive process, while a rich meanings approach to lexical meaning seems to duplicate representations: the same representations that are stored in the lexicon would form part of conceptual representations. Both types of parsimony problems would be solved by assuming a direct relation between word forms and (parts of) conceptual or world knowledge, leading to a view that has been attributed to Chomsky (e.g. by Katz 1980) in which there is just syntax and encyclopedic knowledge. (shrink)

At this stage of the COVID-19 pandemic, two policy aims are imperative: avoiding the need for a general lockdown of the population, with all its economic, social and health costs, and preventing the healthcare system from being overwhelmed by the unchecked spread of infection. Achieving these two aims requires the consideration of unpalatable measures. Julian Savulescu and James Cameron argue that mandatory isolation of the elderly is justified under these circumstances, as they are at increased risk of becoming severely ill (...) from COVID-19, and are thus likely to put disproportionate strain on limited healthcare resources. However, their arguments for this strategy are contingent on the lack of viable alternatives. We suggest that there is a possible alternative: a mandatory, centralised contact-tracing app. We argue that this strategy is ethically preferable to the selective isolation of the elderly, because it does not target members of a certain group, relying instead on the movements of each individual, and because it avoids the extended isolation of certain members of the society. Although this type of contact-tracing app has its drawbacks, we contend that this measure warrants serious consideration. (shrink)

In “What Makes a Scientific Explanation Distinctively Mathematical?” (2013b), Lange uses several compelling examples to argue that certain explanations for natural phenomena appeal primarily to mathematical, rather than natural, facts. In such explanations, the core explanatory facts are modally stronger than facts about causation, regularity, and other natural relations. We show that Lange's account of distinctively mathematical explanation is flawed in that it fails to account for the implicit directionality in each of his examples. This inadequacy is remediable in each (...) case by appeal to ontic facts that account for why the explanation is acceptable in one direction and unacceptable in the other direction. The mathematics involved in these examples cannot play this crucial normative role. While Lange's examples fail to demonstrate the existence of distinctively mathematical explanations, they help to emphasize that many superficially natural scientific explanations rely for their explanatory force on relations of stronger-than-natural necessity. These are not opposing kinds of scientific explanations; they are different aspects of scientific explanation. (shrink)

Proponents of epistocracy worry that high levels of voter ignorance can harm democracies. To combat such ignorance, they recommend allocating comparatively more political power to more politically knowledgeable citizens. In response, some recent critics of epistocracy contend that epistocratic institutions risk causing even more harm, since much evidence from political psychology indicates that more politically knowledgeable citizens are typically more biased, less open-minded, and more prone to motivated reasoning about political matters than their less knowledgeable counterparts. If so, perhaps epistocratic (...) institutions will perform worse epistemically than corresponding democratic institutions. Call this 'the problem of epistocratic irrationality'. This paper argues that the problem of epistocratic irrationality can be overcome. First, I argue that critics of epistocracy have overlooked several complications regarding the psychological data they claim shows that more knowledgeable citizens are less politically rational. Second, I argue that appropriately designed epistocratic institutions could overcome the problem of epistocratic irrationality even if such critics have interpreted the data correctly. I first explore whether refined selection mechanisms could allow epistocrats to avoid empowering less rational citizens, before assessing the prospects of implementing only those epistocratic institutions with a solid track record of reliable performance. (shrink)

Brain-related diseases are among the most difficult diseases due to their sensitivity, the difficulty of performing operations, and their high costs. In contrast, the operation is not necessary to succeed, as the results of the operation may be unsuccessful. One of the most common diseases that affect the brain is Alzheimer’s disease, which affects adults, a disease that leads to memory loss and forgetting information in varying degrees. According to the condition of each patient. For these reasons, it is important (...) to classify memory loss and to know the patient at what level and his assessment of Alzheimer's disease through CT scans of the brain. In this thesis, we review ways and techniques to use deep learning classification to classifying the Alzheimer's Disease The proposed method used to improve patient care, reduce costs, and allow fast and reliable analysis in large studies. The model will be designed using Python language for implementing the system, which is very useful for doctors, classifying the Alzheimer's Disease, was used. The model used 70% from image for training and 30% from image for validation, our trained model achieved an accuracy of 100% on a held-out test set. (shrink)

Conceptual engineers endeavor to improve our concepts. But their endeavors face serious practical difficulties. One such difficulty – rational conceptual conflict - concerns the degree to which agents are incentivized to impede the efforts of conceptual engineers, especially in many of the contexts within which conceptual engineering is viewed as a worthwhile pursuit. Under such conditions, the already difficult task of conceptual engineering becomes even more difficult. Consequently, if they want to increase their chances of success, conceptual engineers should pay (...) closer attention to – and devise strategies to mitigate – rational conceptual conflict. After outlining the phenomenon at greater length and mapping its connections to other similar practical problems (Section 1), I explore the dynamics of such conflict by way of several detailed case studies (Section 2). In particular, I focus on cases driven by material, social, and moral incentives. I then consider some important methodological implications of rational conceptual conflict (Section 3). Among other things, I argue that conceptual engineers should focus more heavily on cultivating settings that modify the payoffs and penalties associated with conceptual conflict. By such indirect means, they can incentivize conceptual cooperation rather than conflict, thus making it easier to achieve success in conceptual engineering. Section 4 concludes. (shrink)

Concerned about the harmful effects of pervasive political ignorance, epistocrats argue that we should amplify the political power of politically knowledgeable citizens. But their proposals have been widely criticized on the grounds that they are susceptible to manipulation and abuse. Instead of empowering the knowledgeable, incumbents who control epistocratic institutions are likely to selectively empower their supporters, thereby increasing their share of power. Call this the problem of political capture. In this paper, I argue for two claims. First, I claim (...) that the problem of political capture for epistocracy has been overstated. Incumbents who want to increase their share of power will encounter certain obstacles that complicate the task of capturing the system. Second, however, I claim that if the problem is nevertheless sufficiently serious, it militates against not just epistocracy, but also many other institutions. The problem of political capture is thus far wider than typically recognized. (shrink)

We sketch the mechanistic approach to levels, contrast it with other senses of “level,” and explore some of its metaphysical implications. This perspective allows us to articulate what it means for things to be at different levels, to distinguish mechanistic levels from realization relations, and to describe the structure of multilevel explanations, the evidence by which they are evaluated, and the scientific unity that results from them. This approach is not intended to solve all metaphysical problems surrounding physicalism. Yet it (...) provides a framework for thinking about how the macroscopic phenomena of our world are or might be related to its most fundamental entities and activities. (shrink)

It is commonly held that political ignorance is rational, a response to the high costs and low benefits of acquiring political information. But many recent critics of the claim that political ignorance is rational instead urge that it is a simple consequence of agents not concerning themselves with the acquisition of political information whatsoever. According to such critics, political ignorance is inadvertent radical ignorance rather than a rational response to the incentives faced by agents in democracies. And since political ignorance (...) is not a response to incentives, these critics urge, it cannot be ameliorated by incentivizing the acquisition of political information. This paper has two goals. First, I show that these seemingly competing accounts of political ignorance are in fact complementary, together explaining much political ignorance. Indeed, there is a sense in which political ignorance can be both rational and radical at the same time. Second, I more closely examine the relationship between incentives, kinds of political ignorance, and the acquisition of political information. On the one hand, from the fact that political ignorance is rational it does not follow that it can be overcome by incentivizing the acquisition of information. On the other hand, from the fact that political ignorance is radical it does not follow that it cannot be overcome by incentivizing the acquisition of information. Lastly, the complexity of the information in question is more relevant to determining whether ignorance can be overcome than whether such ignorance is rational or radical. (shrink)

Politics abounds with bad language: lying and bullshitting, grandstanding and virtue signaling, code words and dogwhistles, and more. But why is there so much bad language in politics? And what, if anything, can we do about it? In this paper I show how these two questions are connected. Politics is full of bad language because existing social and political institutions are structured in such a way that the production of bad language becomes rational. In principle, by modifying these institutions we (...) can reduce the prevalence of bad language. However, as I show, such practical efforts are fraught with difficulties. After first outlining an account of bad language (Section 1), I examine the rationality of three different types of bad language: inaccurate language, insincere language, and unclear language (Section 2). Next, I discuss the possibility of implementing institutional reforms to improve the quality of political discourse (Section 3). However, I then outline and discuss two serious complications for institutional reforms—namely, they create risk of abuse, and they could preclude instances of seemingly bad language that, in fact, are socially beneficial (Section 4). I conclude with some thoughts about how to pursue institutional reform in an appropriately circumspect manner (Section 5). (shrink)

In a recent paper, María Pía Méndez (2022) offers an epistemic critique of epistocracy according to which the sort of politically well-informed but homogenous groups of citizens that would be empowered under epistocracy would lack reliable access to information about the preferences of less informed citizens. Specifically, they would lack access to such citizens’ preferences regarding the form that policies ought to take—that is, how these policies ought to be implemented. Arguing that this so-called Information Gap Problem militates against epistocracy, (...) Méndez instead recommends that we respond to problems created by widespread voter ignorance by improving the flow of information between political actors by adopting some participatory democratic institutions. In this paper I argue that the severity of the Information Gap Problem for epistocracy is overstated. After first sketching some background (Section 1), I argue that it is hard to see why information about citizens’ preferences for the form that policies ought to take is important enough that the expected costs of epistocracy outweigh its expected benefits if it selectively empowers people who lack access to such information (Section 2). Moreover, different forms of epistocracy are less threatened by the Information Gap Problem, assuming it is indeed a problem. For some forms of epistocracy, it may be no problem whatsoever. However, I conclude by suggesting that Méndez touches upon some more serious problems for epistocracy (Section 3). First, even setting aside the Information Gap Problem, there are open questions about the possible epistemic inferiority of epistocracy relative to democracy. Second, more comprehensive accounts of political competence that move beyond the possession of sufficient levels of political information are much harder to reliably test for, thus complicating the task of devising effective epistocratic selection mechanisms. Lastly, epistocracy arguably creates a serious risk of abuse that may outweigh any other benefits it brings. More research is needed to determine how (and whether) epistocrats can respond to such challenges. (shrink)

Proponents of epistocracy claim that amplifying the political power of politically knowledgeable citizens can mitigate some of the harmful effects of widespread political ignorance, since being politically knowledgeable improves one’s ability to make sound political decisions. But many critics of epistocracy suggest that we have no reason to expect it to make better decisions than democracy, for those who are politically knowledgeable can also possess other attributes that compromise their ability to make sound political decisions. This is one version of (...) the Demographic Objection to epistocracy, and in this paper I argue that the reasoning which underlies it generalizes in such a way that it applies not only to epistocracy, but also to democracy. Thus, there are demographic objections to both epistocracy and democracy. I argue that such demographic objections to democracy have important and overlooked implications. Among other things, they imply that we should be skeptical about the arguments of epistemic democrats; they count against proposals to democratize extant epistocratic practices and institutions; and they even count against certain democratic reforms taking place within a wholly democratic framework. (shrink)

Existing research has shown that norm violations influence causal judgments, and a number of different models have been developed to explain these effects. One such model, the necessity/sufficiency model, predicts an interac- tion pattern in people’s judgments. Specifically, it predicts that when people are judging the degree to which a particular factor is a cause, there should be an interaction between (a) the degree to which that factor violates a norm and (b) the degree to which another factor in the (...) situation violates norms. A study of moral norms (N = 1000) and norms of proper functioning (N = 3000) revealed robust evidence for the predicted interaction effect. The implications of these patterns for existing theories of causal judgments is discussed. (shrink)

J. M. E. McTaggart’s anti-passage argument (the argument that time is “unreal) has misled philosophers of time for almost a century. The present paper shows that the clearest formulation of this argument, that of D. H. Mellor in Real Time II, is unsound when its premises are interpreted so that it is valid and invalid when it so interpreted that it is sound). This argument need mislead us no longer. -/- The crucial item in the interpretation of the premises is (...) the copula ‘is’, as in ‘E is past’. The copula may be either tensed or tenseless. While this ambiguity of the copula has been noted before, its implications for McTaggart’s argument had not been adequately exploited. This paper does that job. (shrink)

This article discusses the moment in which normative ideas about aging and reproductive embodiment became conceptually linked in the mid-nineteenthcentury medicalization of menopause. The reading centers on the first English book-length publication on menopause, written by E. J. Tilt in 1857, and Foucault’s concept of the medical gaze. I analyze mechanisms of observing, conceptualizing, and treating the body in relation to time and discuss their function in affirming and reworking social norms of age and gender. In doing so, I highlight (...) the political work implicit in contesting conceptualizations of female reproductive bodies, their age-specific pathologies, and directives of surveillance employed in discourses surrounding women’s reproductive health. (shrink)

The Implementation Problem for conceptual engineering is, roughly, the problem conceptual engineers face when attempting to bring about the conceptual change they support. An important aspect of this problem concerns the extent to which attempting to implement concepts can lead to unintended negative consequences. Not only can conceptual engineers fail to implement their proposals, but their interventions can produce outcomes directly counter to their goals. It is therefore important to think carefully about the prospect of attempted implementation leading to unintended (...) negative consequences: what sort of negative consequences can conceptual engineers expect? Are some forms of conceptual engineering more likely than others to lead to such consequences? And is conceptual engineering still viable even given the risk of such consequences? This paper addresses such questions. I begin by outlining different forms of conceptual engineering (Section 1), before examining how they can produce unintended negative consequences (Section 2). I then discuss some implications of the fact that attempted implementation can produce unintended negative consequences, suggesting that, among other things, some forms of conceptual engineering are less viable than others (Section 3). I conclude, though, by considering some of the ways in which conceptual engineering is nonetheless a worthwhile pursuit (Section 4). (shrink)

What does social justice require in contemporary societies? What are the requirements of social democracy? Who and where are the individuals and groups that can carry forward agendas for progressive social transformation? What are we to make of the so-called new social movements of the last thirty years? Is identity politics compatible with egalitarianism? Can cultural misrecognition and economic maldistribution be fought simultaneously? What of the heritage of Western Marxism is alive and dead? And how is current critical social theory (...) to approach these and other questions? Much of the most productive work done in recent social theory has revolved around such issues, in particular, around those concerning the relationship between the politics of recognition and the politics of distribution. After the intense theoretical focus over the last fifteen years or so on the issues of recognition politics—multiculturalism, multi-nationalism, identity politics, group-differentiated rights, the accommodation of difference, and so on—some social theorists have worried that attention has been diverted from important issues of distributive equality—systematic impoverishment, increasing material inequality, ‘structural’ unemployment, the growth of oligarchic power, global economic segmentation, and so on. While some critics seem to have adopted a blunt ‘it’s the economy, stupid’ line of criticism,1 others have attempted to develop an overarching, integrative theoretical framework adequate to the diverse issues concerning both economic and cultural justice. For example, Axel Honneth proposes that a suitably developed and normatively robust theory of intersubjective recognition can adequately integrate an analysis of apparently diverse contemporary struggles: those for a just division of labor and hence, a fair distribution of resources and opportunities, as well as those for a culture free of identity-deforming disrespect and denigration. (shrink)